Продолжение перевода:
Ориентация
Поле зрение против бинокулярного восприятия глубины. Глаза крысы расположены с разных сторон головы. Такое расположение позволяет иметь широкое поле обзора, но меньшее бинокулярное зрение (Block 1969).
Вообще, положение глаз на голове является результатом компромисса между полем обзора и бинокулярным зрением, которое используется для бинокулярного восприятия глубины. Латерально расположенные глаза (по обеим сторонам головы) видят раздельные порции окружающего мира, а поле обзора из любой точки в любое время получается очень большим. Такая позиция позволяет животному заметить опасность с любой стороны сразу. Это наиболее типично для животных, на которых охотятся (лошадей (??think horses??), голубей, гоферов (gopher–мелкий грызун) и т.п.).
Глаза, расположенные в передней части головы, обеспечивают гораздо большее перекрытие. Это означает меньшее поле обзора, но усиленное бинокулярное зрение. Восприятие глубины полезно для хищников, которым требуется координировать свои движения, чтобы схватить жертву, поэтому хищники часто обладают глазами, смотрящими вперед (летающие хищники, кошки, собаки и др.).
Вот как бинокулярное зрение обеспечивает восприятие глубины. Каждый глаз видит слегка отличное изображение. Чем ближе объект, тем больше отличается он для каждого глаза. Мозг обрабатывает расхождение между двумя изображениями и обеспечивает чувство глубины. Также, фокусировка на поблизости расположенном объекте слегка сближает глаза друг к другу, и мозг использует информацию от глазных мышц для вычисления того, как далеко должен быть расположен объект. Следовательно, чем больше перекрытие между визуальными полями, тем лучше бинокулярное восприятие глубины.
У крыс нет такого большого перекрытия, как у нас. Их поле бинокулярного зрения составляет только примерно 76º, в то время как наше – около 105º (Heffner and Heffner 1992). Следовательно, крысы имеют более широкое поле зрение, чем мы, но худшее бинокулярное восприятие глубины.
Восприятие глубины с использованием параллакса движения. Тем не менее, существуют другие пути восприятия глубины, кроме бинокулярного зрения (замещение изображения (?? image displacement), параллакс движения, и метод ткацкого станка(?? loom)). Параллакс смещения – один из таких небинокулярных методов восприятия глубины. Когда кто-то двигает головой из стороны в сторону, ему кажется, что объекты изменяют свое положение относительно друг друга. Ближние объекты выглядят перемещающимися сильнее, чем дальние. Это называется относительным параллаксом движения, и мозг использует его для вычисления относительного расстояния между объектами.
Образ объекта также движется по сетчатке. Видимое перемещение объекта по сетчатке в сочетании с амплитудой движения головы используется для расчета абсолютного расстояния между наблюдателем и объектом. Это называется абсолютным параллаксом движения (Kral 2003).
Крысы используют параллакс движения для оценки глубины. Legg and Lambert (1990) посчитали число вертикальных покачиваний головы перед тем, как крысы прыгают между двумя платформами. По мере увеличения зазора между платформами, обученные крысы перед прыжком совершали больше качаний головы и с большей амплитудой. Они, возможно, подбирают размах движений головы, пока не получат значение параллакса смещения, которое могут обнаружить (Ellis et al. 1984). Чем шире зазор, тем большее движение головой требуется. Legg and Lambert (1990) выяснили, что крысы могут точно прыгать, даже если виден только передний край платформы. Это указывает, что крысы используют абсолютный параллакс движения для оценки глубины. Однако, тот факт, что крысы неохотно прыгают на платформу с видимым только передним краем, показывает, что они, возможно, предпочитают использовать относительный параллакс движения
Визуальная ориентация. Крысы ориентируются, используя удаленные визуальные ориентиры (Hebb 1938, Lashley 1938). Например, Carr (1913) обнаружил, что крысы, обученные в круговом лабиринте (?? sideless maze ??) теряются, если лабиринт повернуть. Но, если визуальное окружение поворачивается вместе с лабиринтом, скорость решения задачи не снижается (Higginson 1930). Наличие визуальных ориентиров в лабиринте увеличивает скорость обучения прохождению лабиринта, в то время, как удаление визуальных ориентиров приводит к тому, что даже обученная крыса совершает ошибки (Honzik 1936). Крысы могут распознавать визуальные стимулы на расстоянии 51 см (Mostafa et al. 2002) и определять разницу между закрытым и открытым проходом в лабиринте на расстоянии до 75 сантиметров (Robinson and Weever 1930).
Крысы используют также свое зрение и на более коротких дистанциях. Например, крысы могут прыгать с поднимающейся платформы на другую поверхность на расстояние более 30 см (Lashley 1930).
На очень коротких дистанциях крысы, однако, могут доверять своим усам больше, чем глазам. В одном эксперименте, крыс помещали на лист стекла. Половина листа находилась над платформой, а другая – над пустотой. Этот эксперимент называется «визуальная скала» (visual cliff). Животные, которые полагаются на зрительную информацию для ощущения глубины, например человеческие дети, наступают на стекло, находящееся над платформой, но не над обрывом. Крысы, однако, предпочитали «глубокую» и «мелкую» стороны стекла в равной степени. Они бесстрашно ходили по стеклу, подвешенному над «бездной». Их усы говорили им, что есть твердая поверхность, по которой можно ходить. Напротив, крысы с обрезанными усами держались подальше от «бездны» и выбирали «мелкую» сторону. Это показывает, что без своих усов они были вынуждены полагаться на визуальное восприятие глубины (Schiffman et al. 1970).
Повреждение зрения
Зрение и возраст: Когда возраст крысы превышает два года, сетчатка теряет множество клеток, отдельные части сетчатки расширяются и утолщаются. Капилляры, питающие сетчатку, также становятся значительно толще (Weisse 1995). Следовательно, старые крысы, вероятно, видят не так хорошо, как молодые.
Заключение
Нормально пигментированные крысы обладают панорамным, размытым зрением с нечетким восприятием зеленых, голубых и ультрафиолетовых цветов. Эти цвета могут быть, а могут и не быть, важными для крыс. Такой тип зрения, вероятно, подходит крысам. Крысы могут видеть пищу и других крыс на коротком расстоянии от себя, но они также чувствительны к подбирающемуся к ним соколу или собаке и другим удаленным объектам.
ЧТО ВИДЯТ КРЫСЫ-АЛЬБИНОСЫ?
Альбиносы имеют целый ряд отличий в зрительной системе в сравнении с нормально пигментированными животными. Если коротко, у альбиносов нет пигмента меланина в глазах. Это означает отсутствие в радужной оболочке. Вот почему радужная оболочка у альбиносов выглядит красной – остается единственный цвет от крови в капиллярах. Также отсутствует пигмент в более глубоких частях глаза, который в норме поглощает свет. Без него, свет внутри глаза рассеивается. Вследствие этого, глаз альбиноса переполнен светом. Со временем избыток света вызывает дегенерацию сетчатки. В дополнение к этому у альбиносов имеются неправильные соединения нейронов глаз с мозгом. Конечным результатом всего этого является очень плохое зрение крыс-альбиносов. В частности, следующее.
Низкая острота зрения. Крысы-альбиносы не способны регулировать уровень попадающего в глаз света. Рассеяние света в глазу и постепенная деградация сетчатки приводит к очень плохой остроте зрения. Крысы альбиносы имеют худшую остроту зрения, чем пигментированные крысы (Prusky et al. 2002), оцениваемый уровень зрения составляет примерно 20/1200.
Ослабленное зрение на ярком свету: ослепление. Крысы-альбиносы не могут управлять уровнять уровнем попадающего света. Нормально пигментированные животные имеют пигментированную радужную оболочку, которая окружает зрачок, и задает, сколько света попадает на сетчатку. Альбиносы не имеют пигмента в радужной оболочке, поэтому свет проходит сквозь нее и засвечивает сетчатку. На ярком свету не могут вообще ничего видеть, потому что их сетчатка затоплена попадающим светом.
Ослабленное зрение при низкой освещенности
• Мало палочек, мало фоторецепторов. Палочкам требуется прекурсор меланин в процессе их развития (dopa). Альбиносы не могут его создавать. Без него, около 30% палочек у крыс не развиваются (Ilia et al. 2000). У крысы-альбиноса не только меньше палочек, но и у оставшихся в живых палочек в распоряжении меньше rod-фоторецепторов (называемых родопсином), чем у палочек нормально пигментированных крыс. (Grant et al. 2001). Палочки и их фоторецепторы полезны для детектирования слабого уровня света, поэтому крысы-альбиносы могут иметь проблемы со зрением в условиях низкой освещенности.
• Замедленная адаптация в темноте: Крысам-альбиносам требуется больше времени на адаптацию к темноте, чем пигментированным крысам. Обычно, нормально пигментированные крысы адаптируются к темноте в течение 30 минут. Но крысам-альбиносам на это требуется примерно три часа (Behn et al. 2003). Такая задержка возникает из-за отсутствия меланина в глазах крыс-альбиносов. Глаза, в которых нет меланина, имеют пониженную биодоступность кальция (Drager 1985). Кальций играет ключевую роль в способности сетчатки адаптироваться к условиям низкой освещенности (называемой темновой адаптацией) (Fain et al. 2001).
• Ночная слепота у крыс-альбиносов: противоречивые сведения. Когда темновая адаптация достигнута, Balkema (1988) сообщает, что пигментированные крысы имеют гораздо более низкий порог темновой адаптации, чем альбиносы. Другими словами, Balkema утверждает, что пигментированные крысы могут видеть в условиях намного более низкой освещенности, чем крысы-альбиносы. Однако, Green et al. (1991), Herreros et al. (1992), и Munoz et al. (1994) не обнаружили такого различия в пороге темновой адаптации между альбиносами и пигментированными крысами, что указывает на отсутствие ночной слепоты.
Проблемы координации того, что видят два глаза: Имеются еще более тонкие отличия в видении между альбиносами и нормально пигментированными животными, затрагивающие соединение глаз–мозг. У нормальных млекопитающих, левая сторона каждого глаза соединена с правым полушарием мозга, а правая сторона каждого глаза – с левым полушарием. Альбиносы имеют гораздо более простое соединение. Большая часть левого глаза соединена с правым полушарием, а большая часть правого глаза – с левым полушарием. (Silver and Sapiro 1981). Кроме того, глубокие нейральные проекции (??deeper neural projections??), участвующие в восприятии зрительной информации, дезорганизованы (Creel et al. 1990). Вследствие этого, альбиносы могут иметь проблемы с соотнесением того, что видят два глаза.
Слабое восприятие глубины. Низкая острота зрения крыс-альбиносов приводит к слабому восприятию глубины. В экспериментах с визуальным утесом Schiffmann et al. (1970), описанном в предыдущем разделе, крыс помещали на лист стекла поверх уступа и бездны. Пигментированные крысы и альбиносы с неповрежденными усами полагались на свои усы, а не на глаза и выбирали для прогулки сторону над пропастью также часто, как и сторону над уступом. Когда же усы обрезали, крысам приходилось полагаться на визуальные сигналы. Пигментированные крысы выбирали сторону стекла над уступом. Большинство безусых крыс-альбиносов также выбирали стекло над уступом, но значительный процент из них (20%-33%) не делали выбора вообще, а замирали на месте. Эта неудача в выборе показывает, что крысы-альбиносы не используют визуальную информацию для восприятия глубины с такой же готовностью, как пигментированные крысы. Альбиносы выглядят более пострадавшими при удалении усов, чем пигментированные крысы, вероятно потому, что их «резервная» сенсорная система – зрение - такая слабая.
Владельцы домашних животных часто замечают, что крысы-альбиносы часто подергивают головой и раскачиваются. Эти покачивания могут быть попыткой альбиносов усилить свое восприятие глубины с помощью серьезно ослабленного зрения.
Слабое восприятие движения: Крысы-альбиносы имеют значительно ослабленное восприятие движения. У них нет слепоты на движение (?motion blind), но у них слабое восприятие движения по сравнению с пигментированными крысами Крысам-альбиносам требуется в два-три раза более высокий уровень связанности (coherence level), чтобы выделить шаблоны когерентного движения (coherent motion patterns) из динамического шума
В частности, Hupfeld and Hoffman (2006) представили крыс с шаблонами перемещающихся точек, в которых точки перемещались случайным образом по экрану. Шаблон когерентного движения создавался заданием пропорции точек, перемещающихся слева направо. Процент точек, перемещающихся направо, назывался «процентом когерентности». То есть, 100% когерентность означала, что все точки движутся направо, 70% когерентность означала, что 70% точек движется слева направо, а остальные 30% перемещаются случайным образом, и так далее. И пигментированные крысы, и альбиносы могли отличить случайный шаблон (с 0% когерентности) от шаблона со 100% когерентности. Когда когерентность уменьшалась, скорость определения различия уменьшалась у тех и у других крыс. Пигментированные крысы делали это несколько быстрее альбиносов, вплоть до значения когерентности 30%. Ниже этого уровня когерентности пигментированные крысы различали шаблоны значительно лучше альбиносов. В итоге, пигментированные крысы могли отличить шаблон 12% когерентности от динамического шума, в то время как крысам-альбиносам требовался примерно 30% уровень когерентности для выявления отличия.
Деградация сетчатки: Кроме того, что амбиентный свет (ambient light) (?? что это такое ??) ослепляет крыс-альбиносов, он может, даже при низкой интенсивности, вызывать необратимую дегенерацию сетчатки (зеленый свет; Noell1966). Палочки, поскольку они чувствительнее в свету, дегенерируют легче, чем колбочки (Cicerone 1976, Lanum 1978), что снижает способность крыс видеть в условиях низкой освещенности. Двадцати четырех часов амбиентного света достаточно, чтобы вызвать дегенерацию, а нескольких недель достаточно для полной дегенерации внешнего слоя сетчатки (Lanum, 1978), вызванного потерей фоторецепторов и самих клеток (Wasowicz et al. 2002).
Сетчатка легче подвержена повреждениям: Когда глаза крысы находятся в напряжении, сетчатка крыс-альбиносов легче повреждается, чем у пигментированных крыс (Safa and Osborne 2000).
Аномалии волокон хрусталика. Крысы-альбиносы имеют ненормальные волокна хрусталика, по сравнению с пигментированными крысами. Когда волокна хрусталика пигментированных крыс и альбиносов рассматривают под электронным микроскопом, волокна хрусталика пигментированных крыс содержат много «шариков и гнезд» ("ball and socket"), соединенных между собой, а у крыс-альбиносов таких соединений мало. Мембраны волокон хрусталика крысы-альбиноса часто разорваны (Yamada et al. 2002).
Замечание о центральной ямке. Многие нормально пигментированные млекопитающие, как люди и другие приматы имеют область сетчатки, заполненную колбочками, которая называется «центральная ямка» (fovea). Ямка окружена областью, в которой больше палочек, чем колбочек. Ямка, следовательно, обладает очень острым цветным зрением, которое полезно на ярком свету, в то время, как окружающая область имеет размытое, по большей части монохроматическое зрение, которое полезно в условиях низкой освещенности. У альбиносов этих видов млекопитающих не развивается центральная ямка, поэтому у них нет зоны обостренного цветного зрения. Однако у крыс, даже нормально пигментированных, центральная ямка не развита (Reese 2002), поэтому гипоплазия ямки (fovea hypoplasia) у альбиносов не оказывает влияния на зрение крыс.
Что, если снабдить крыс недостающим энзимом в процессе развития? У альбиносов есть мутированный энзим тирозиназа (tyrosinase enzyme). Этот энзим необходим в сложной химической реакции, приводящей к образованию меланина. Эта химическая реакция проходит стадии образования l-тиразина (I-tyrosine), L-DOPA, и I-dopaquinone (??) на пути к меланину. L-DOPA сам по себе играет важную роль в развитии сетчатки. Lavado et al. (2006) изучали трансгенных мышей-альбиносов, которые имели ген для гидроксилазы тирозина (??tyrosine hydroxylase), встроенный в геном. Гидроксилаза тирозина – это энзим, который сыграет роль отсутствующей тирозиназы: Он будет окислять I-тирозин до L-DOPA, но не продвинется в сторону меланина. Получившиеся животные были фенотипическими альбиносами, но у них не было многих проблем со зрением, как у обычных альбиносов. Они имели нормальные фотороцепторы, нормальные нейронные пути в мозге, и улучшенные визуальные функции.
Заключение.
Пигментированные крысы видят размытый мир, со слабым восприятием цветов, лежащих в диапазоне от зеленого до ультрафиолетового. Функции такого цветного зрения и является ли оно важным для крыс, на сегодняшний день неизвестны.
Пигментированные крысы меньше полагаются на зрение и больше на обоняние и слух, чем мы. Они ориентируются в значительной степени с помощью касания усами. Поскольку их зрение плохое, оно не является таким же важным для крыс, как для людей. Крысы живут в богатом мире звуков, запахов и прикосновений, что позволяет им эффективно ориентироваться в своем мире.
Крысы-альбиносы, вероятно, имеют существенно ослабленное зрение, или становятся вовсе слепы в течение нескольких недель после открытия глаз. Их сетчатка дегенерирует, их мозг имеет проблемы с координированием изображений, получаемых от двух глаз. Они плохо видят и на ярком свету и в полутьме.
Крыса-альбинос, следовательно, будет нуждаться в компенсации своей практически слепоты, используя другие органы чувств. К сожалению, крысы альбиносы, кажется, имеют ослабленное обоняние, по сравнению с пигментированными крысами. Однако, альбиносы, кажется, имеют нормальный слух.
(??Подписи к картинкам??)
Зрение человека
Нормально пигментированные крысы имеют размытое дихроматическое зрение со слабым восприятием цветов.
Крысы-альбиносы могут видеть очень размытый, «засвеченный» мир.
Чтобы увидеть больше рисунков того, как виден мир через крысиные глаза, посетите Rat Cam page. Посетите rat's eye, чтобы узнать больше об анатомии и функциях глаз крысы.
